Zeegras Groei en ontwikkeling zeegras

Zeegras Groei en ontwikkeling zeegras
Context	Zeegras Ecologie van zeegras
Decompositie type	IOR

Activity

Populatiedynamiek

Figuur 1: Veranderingen in bedekking (in %) van Zostera marina in twee onbegraasde en twee door vogels begraasde plots (controls) (de Jong en de Jonge, 1989)

.

Zostera sp. kent in de levenscyclus een duidelijke populatiedynamiek met in het voorjaar de opgroei uit rizomen en/of zaad, in de voorzomer de snelste groei, in de nazomer de hoogste biomassa en in het najaar het (grotendeels) afsterven/verdwijnen van de bovengrondse delen, waarna er in de winter weinig tot geen bovengrondse delen overblijven. De aard van deze cyclus is vrij constant, alleen de hoogte van biomassa en productie varieert per gebied en per soort. Dit patroon wordt vnl. bepaald door de grootte van de lichtinstraling en in geringere mate door de temperatuur. De voornaamste verschillen zijn te vinden in de wintersituatie, wanneer de bovengrondse biomassa varieert van afwezig tot bijna gelijk aan de zomerbiomassa, afhankelijk van de situatie: onder of boven water, wel of geen begrazing en klimaat. Voor litoraal Zostera marina en Zostera noltii is er van de Waddenzee naar Bretagne een overgang van geen naar wel bovengrondse biomassa in de winter. Dit wordt toegeschreven aan een naar het westen oplopende wintertemperatuur. Het verschil in winterbiomassa zou ook veroorzaakt worden door het ontbreken van begrazing in Bretagne. In een begrazingsexperiment is aangetoond dat de begrazing een duidelijk effect heeft op de winterbiomassa van litoraal Zostera marina en Zostera noltii, zie figuur 1. Sublitoraal/submers Zostera marina is op de ene plaats wel in de winter aanwezig, bijvoorbeeld in Denemarken en Bretagne en ontbreekt bijvoorbeeld in de Grevelingen nagenoeg helemaal (de Jong en de Jonge, 1989).

Figuur 2: Seizoensverloop van de gemiddelde totale biomassa van Zostera noltii in drie permanente kwadranten (PQ's) in de Zandkreek (Oosterschelde) (vert. lijn: 1x standaard afwijking). PQ 1 is de eerste lijn van links, PQ2 de middelste en PQ3 de meest rechtse lijn (de Jong en de Jonge, 1989)

.

Seizoensdynamiek

Uit onderzoek in de Oosterschelde blijkt dat de biomassatoename niet altijd op hetzelfde moment begint, zie figuur 2. Aangezien de abiotische factoren in de plots (bodem, hoogte) relatief weinig verschillen, schrijven de onderzoekers dit verschil toe aan een verschillende ‘aanvangsbedekking’ in het voorjaar. PQ 1 ligt midden in een zeegrasbed met een dichte, homogene bedekking, PQ 2 ligt aan de rand van het bed met een pluksgewijze bedekking en PQ 3 ligt op een bijna kaal slik. Zij concluderen dat de biomassatoename pas echt begint boven een drempelwaarde van ca. 4 g ADG m^-2 (- 1000 - 2000 scheuten m^-2), omdat onder deze waarde de zeegrasplanten elkaar onvoldoende beschutting geven tegen blootspoeling van de wortels/rizomen door stroming. Pas boven deze drempelwaarde kan er een (toenemend) deel van de fotosynthese voor de groei worden gebruikt (de Jong en de Jonge, 1989).

Tussen de bedekking van zeegras en de biomassa bestaat een verband die in een aantal onderzoeken is bepaald. De tabel hieronder geeft een overzicht.

Tabel 1: Relatie tussen biomassa en bedekking van klein en groot zeegras, waarbij Bio is biomassa in ADG en BED is bedekking in %. .

Pellikaan, 1980 (in de Jong en de Jonge, 1989):
Grevelingenmeer submers Zostera marina:
Zostera marina	log BIO = 1,62 log BED - 1,04	(r=? n=?)
De Jong (2012):
Oosterschelde litoraal Zostera marina en Zostera noltii:
Zostera noltii	Bio = 0,87 * BED	R2=0,78, n=335, R=0,885
Zostera marina	Bio = 0,858 * BED	R2=0,80, n=209, R=0,283

Morfologische eigenschappen

Santos et al. (2016) hebben de morfologische eigenschappen van een groot aantal (22) zeegrassoorten met elkaar vergeleken. Er waren grote verschillen in bijvoorbeeld de kracht die nodig is om een blad te breken, maar de soorten die in gematigde gebieden voorkomen hebben sterker blad dan tropische soorten. Bladsterkte is meer gerelateerd aan de breedte van het blad dan aan de dikte. Soorten met lange bladeren hebben een grotere breukresistentie dan soorten met een klein blad, waarschijnlijk omdat groot blad meer weerstand bij stroming geeft. Blad van langlevende soorten is ook sterker dan blad van kortlevende soorten. Een studie naar de morfologische eigenschappen van Zostera noltii liet zien dat noordelijk voorkomende planten minder sterke bladeren hebben, met name aan het eind van het groeiseizoen. Bovendien waren de bladeren sterker in oligotrofe omstandigheden dan in eutrofe condities (Soissons et al. 2018).

Verstoring en herstel

Belangrijk aspecten bij de monitoring van zeegrasecosystemen zijn de reactie op verstoring en de mogelijkheid tot herstel. De hoeveelheid bladoppervlakte blijkt een omgekeerd verband te hebben met de hersteltijd van een lokale verstoring: de hersteltijd is langer bij een hogere bladoppervlakte (Soissons et al. 2014), (Soissons et al. 2016). Meerjarige soorten zoals klein zeegras (Zostera noltii) zijn voor de uitgroei na de winter afhankelijk van opslag van koolhydraten in de rhizomen. Uitgroei na strenge winters is minder als gevolg van een lager gehalte aan koolhydraten in de rhizomen. Verder blijkt uit experimenten dat wanneer eutrofiëring en biomassa-afname tegelijk plaatsvinden aan het eind van het groeiseizoen, de hoeveelheid reservestoffen in de wortelstokken ook afnemen, wat weer gevolgen heeft voor de groei van het zeegras na de winter (Soissons et al. 2018). Z. noltii is in staat om kleine verstoringen van erosie en begraving door sediment het hoofd te bieden, vooral wanneer het gaat om een geleidelijke verstoring (Han et al. 2012).

Detrituskringloop

Naast productie en biomassa is een tweede belangrijk aspect van de populatiedynamiek van Zostera sp. de detrituskringloop. Van het litorale zeegras wordt een belangrijk deel geconsumeerd door vogels, maar een deel verdwijnt in de detrituskringloop. Hoeveel dit is en hoe deze kringloop verloopt is niet bekend. Voor de submerse populatie in de Grevelingen is hierover meer bekend: ongeveer 7,5 % van de jaarlijkse productie wordt rechtstreeks geconsumeerd, terwijl de rest terechtkomt in de detrituskringloop. In de Grevelingen is nagegaan is hoe deze kringloop kwantitatief verloopt. De voornaamste conclusie is dat veel van de in de zomer opgeslagen C, N en P in de winter weer vrijkomt via uitloging, en dat ca. 35 % wordt opgeslagen in de geulen in de vorm van zeer fijn materiaal. Zeegrasdetritus is in sterke mate begroeid met micro-organismen die het detritus afbreken. Daardoor worden deze micro-organismen sterk geconcentreerd en zijn ze in eetbare concentraties beschikbaar voor andere dieren. In dat opzicht vervult het zeegras dus tevens een meer indirecte rol in de totale C-kringloop (de Jong en de Jonge, 1989).

Symbiose met tweekleppigen

Figuur 3: A: zeegrassen veroorzaken in het algemeen een negatieve terugkoppeling doordat ze organische stof ophopen waarbij heterotrofe sulfaatreducerende bacteriën sulfide vormen die belemmerend is voor de groei. B: de aanwezigheid van tweekleppigen van de Lucinidae die sulfide-oxiderende symbionten in hun kieuwen hebben, keren de negatieve kringloop om in een positieve. C: deze tweekleppigen komen in grote hoeveelheden voor in gematigde en tropische gebieden waar de sulfideproductie tamelijk hoog is. D: de tweekleppigen komen voor in het zuurstofloze gedeelte van het sediment, waarbij ze hun sterk uitrekbare voet gebruiken om gangen te vormen waaruit ze sulfide kunnen halen, waarin ze hun afvalstoffen kwijt kunnen en waardoor ze zuurstof en CO₂ kunnen uitwisselen (Heide et al., 2012)

.

Zeegrassen zijn ongeveer 100 miljoen jaar geleden geëvolueerd van een terrestrisch naar een marien milieu, waarin ze een groot ecologisch succes zijn geworden met ongeveer 60 soorten en een verspreiding in de kustwateren over de hele wereld. Hoe zeegrassen zo goed gedijen is nog een raadsel, omdat het ophopen van organische stof in de zeegrasbedden leidt tot toxische sulfidegehalten in het sediment (figuur 3: A). Uit een analyse van metadata, een veldstudie en experimenten in het lab is naar voren gekomen dat een symbiose van zeegras, tweekleppigen van de familie Lucinidae en hun sulfide-oxiderende bacteriën in de kieuwen de basis vormen voor het succes van de zeegrasverspreiding. De tweekleppigen en hun symbiotische kieuwbacteriën verlagen het sulfidegehalte in het sediment, waarvan de zeegrassen profiteren door betere groei. De zeegrassen zorgen voor zuurstof in de wortelzone die de chemoautotrofe bacteriën gebruiken om sulfide te oxideren en suikers te synthetiseren die zowel aan de bacteriën als aan de tweekleppigen ten goede komen (figuur 3: B, C en D) (Heide et al., 2012).

Veld- en experimenteel onderzoek in het ongerepte zeegrasecosysteem van de Banc d’Aguin in Mauretanië lijkt de bovenstaande symbiotische relaties te bevestigen, aangezien gedegradeerde zeegraszoden weinig tweekleppigen en hoge sulfideconcentraties bevatten. Bovendien toonde een experiment met tweekleppigen en zeegras aan dat wanneer de hoeveelheid tweekleppigen gemanipuleerd werden, de achteruitgang van het zeegras versneld wordt door het verlies van mutualistische sterkte (Govers, 2014 (Chapter 9)).

De View-Navigation (VN) pagina's.

Zeegras Groei en ontwikkeling zeegras VN

 

De links naar andere pagina's.

Produceert	Zeegras Ecosysteemfuncties zeegras
Consumeeert
Onderdeel van	Zeegras Algemene ecologie van zeegrassen
Instantie van
Betreft

Afhankelijk van.

Afhankelijk van	Zeegras Zoutgehalte
Opmerkingen

Afhankelijk van.

Afhankelijk van	Zeegras Licht
Opmerkingen

Afhankelijk van.

Afhankelijk van	Zeegras Bodem
Opmerkingen

De pagina's die linken naar deze pagina.

Bestaat uit	Type
Zeegras Invang van sediment	Activity
Zeegras Voortplanting	Activity

Komt van	Type	Connectie type	Conditie	Waarde	Opmerkingen
Zeegras Begrazing	Contributes			--
Zeegras Klimaatverandering	Contributes			+/-
Zeegras Macroalgenbloei	Contributes			--
Zeegras Nutriënten	Contributes			+/-
Zeegras Wadpier	Contributes			--
Zeegras Wasting disease	Contributes			--
Zeegras Waterdynamiek	Contributes			+/-