Aanleg litorale mosselbank

Figuur 1: Studenten helpen bij de aanleg van een mosselbank [Foto: Edwin Paree]

Experimentele mosselbanken

Met behulp van de mossel (Mytilus edulis) als een typische modelsoort voor een lastig te herstellen biobouwer uit het intergetijdengebied ((de Paoli et al. 2015)), testte een eerste groot veldexperiment (Schotanus et al. 2019?) of de vestigingsdrempels veroorzaakt door zowel predatie als het wegspoelen door golven worden verlaagd door een combinatie van technische maatregelen. Deze maatregelen hadden betrekking op de bouw van kunstmatige constructies zoals 1) anti-krabhekken en golfbrekers, evenals 2) het toevoegen van hechtingssubstraten. Om mosselbedden in kustbeschermingsschema's op te nemen, zou transplantatie het meest waardevol zijn voor geëxponeerde en eroderende slikken, waar restauratie het moeilijkst is (Balke et al. 2013). Transplantatie van jonge mosselen, oftewel mosselzaad, wordt al eeuwenlang gedaan door mosselboeren. Echter, zelfs in de meestal beschutte aquacultuurlocaties lopen mosselverliezen nog steeds op tot 75% in de eerste maand (Capelle et al. 2014). Daarom zal transplantatie van mosselzaad naar een zeer dynamische omgeving extra aanpassingen van de mosselen vergen, zoals de versterking van de byssushechting, om hogere vestigingsdrempels te overwinnen. De studie (Schotanus et al. 2019?) richtte zich op het verkleinen van twee vestigingsdrempels: golfkrachten (de Paoli et al. 2015) en predatie (Heide, van der et al. 2014).

De resultaten van het eerste experiment staan op deze pagina.

Een tweede groot veldexperiment (Schotanus et al. 2020?) onderzocht of een restauratieontwerp dat de ontwikkeling van zelffaciliterende terugkoppelingen stimuleert het transplantatiesucces verhoogt in zeer dynamische omgevingen zoals geëxponeerde vooroevers. Het doel was om te testen of het transplantatiesucces toeneemt door wegspoelen te verhinderen en tegelijkertijd de ontwikkeling van natuurlijke ruimtelijke configuraties (d.w.z. bandpatronen) te stimuleren. Hiervoor zijn technische maatregelen ontworpen in de vorm van barrières die de weggespoelde mosselen opvangen, in plaats van het vooraf samenvoegen van individuen zoals bij de restauratie-inspanningen van bijvoorbeeld mosselen (Paoli de et al. 2017), mangroven (Toledo et al. 2001), zeegrassen (Suykerbuyk et al. 2016) en schorren (Silliman et al. 2015). De verwachting was dat het plaatsen van mosselen tussen de barrières op den duur zou leiden tot gebandeerde patronen en hogere lokale mosseldichtheden, waardoor het effect van veiligheid in aantallen zou ontstaan en een hogere en langere overlevingskans zou worden bereikt. Om een beter inzicht te krijgen in de onderliggende mechanismen die mosselverliezen veroorzaken (d.w.z. losraken versus predatie) en de rol die veiligheid in aantallen speelt op de lokale mosseloverleving is ook een kooi-experiment uitgevoerd. De verwachting was dat de lokale mosselverliezen als gevolg van predatie lager zouden zijn wanneer de dichtheid van de omringende mosselen hoger zou worden.

Zie voor de resultaten van het tweede experiment deze pagina.

Ontwerp van het eerste experiment

Fig. 2: A. Kaart van het experimentele ontwerp. B. Kokosnet als bevestigingssubstraat. C. Oesterschelpen op een oud oesterrif als bevestigingssubstraat. D. golfbrekers van rijshout voor de helft van de mosselpercelen. E. Anti-krabafrastering rond 24 percelen (rode lijnen op kaart).

Het experiment (Schotanus et al. 2019?) testte de effectiviteit van drie technische maatregelen om de vestigingsdrempels te verlagen en de overleving van getransplanteerde mosselen te verhogen, namelijk (1) anti-krabafrastering om de predatiedruk door krabben te verlagen, (2) golfbrekers om hydrodynamische krachten op mosselen te verminderen en (3) bevestigingssubstraten om het losraken door krabben of golven te verminderen. Er werden zeven behandelingen in viervoud uitgevoerd, wat resulteerde in een totaal van 28 experimentele mosselplots (zie fig. 2 voor details). Mosselen werden op drie verschillende substraten geplaatst, namelijk kaal sediment, kokosnetten (fig. 2B) en oesterschelpen (fig. 2C). Behandelingen met oesters werden geclusterd vanwege het gebruik van een oud natuurlijk oesterrif (Crassostrea gigas). Twaalf plots werden geplaatst achter een golfbreker van rijsmatten van 50 cm hoog (Fig. 2D) en nog eens twaalf plots hadden geen bescherming tegen hydrodynamische stress. Al deze plots (24 in totaal) waren omgeven met een anti-krabomheining (Fig. 2E). Deze afrastering omsloot de mosselenplots van 5 x 5 meter met een afstand van 1 meter van de rand, waardoor een bufferzone van 1 meter overbleef (Figuur 3A). Om het effect van de afrastering op de mosselbedekking te testen, werden vier mosselplots op kaal sediment niet omgeven door een afrastering. Dit gedeeltelijk onevenwichtige ontwerp is gekozen omdat bekend is dat de predatiedruk op getijdenmosselzaden in de Oosterschelde extreem hoog is (Capelle et al. 2016) en ervoor kan zorgen dat een populatie in slechts een paar dagen instort.

Fig. 3: A. Schematische tekening van de experimentele mosselplots. B. Voorbeeldafbeelding van een mosselplot omgezet in een binaire afbeelding. Blauw gemarkeerd gebied is de beginsituatie (5x5 m), rood gemarkeerd gebied is het gebied waar mosselen tegen het anti-krabhek in de bufferzone waren aangespoeld.

Ontwerp van het tweede experiment

Figuur 3: Barrières bestonden uit hekken van betonijzer dat met kippengaas was bedekt. De hekken werden ongeveer 10 cm in het sediment gegraven en met houten palen in rijen van 20 m verankerd. 2. Close-up van de mosselen tegen de hekken op 19 september 2016, 4 weken na het plaatsen van de mosselen. 3. Voorbeeld van hoe de mosselen in de loop van de tijd werden verstoord. 4. Foto is genomen op 11 maart 2017 van een band in behandeling 5 B: Schematische weergave van de vijf behandelingen waarbij mosselzaad werd getransplanteerd. Het lichtgrijs komt overeen met een lage mosseldichtheid van 2,1 kg/m² en het donkergrijs met een hoge mosseldichtheid van 4,2 kg/m². De zwarte lijnen staan voor de plaatsing van de hekken. Er waren drie replica's van elke behandeling.

Om te onderzoeken of het succes van de mosseltransplantatie werd vergroot door de ontwikkeling van mosselpatronen (d.w.z. banden) die in natuurlijke jonge mosselbanken worden aangetroffen (Koppel van de et al. 2005) werden er barrières geplaatst die de losgeslagen mosselen opvingen. De barrières bestonden uit hekken die waren gemaakt van stukken betonijzer van 0,3 x 2,5 m, bedekt met kippengaas (fig. 3A). De hekken werden loodrecht op de inkomende golven geplaatst in rijen van 20 m lang, 5 of 10 meter uit elkaar, afhankelijk van de behandeling (fig. 3B). Deze afstanden werden gekozen om de patronen na te bootsen die in natuurlijke intertidale jonge mosselbanken worden aangetroffen (Koppel van de et al. 2005). Ze werden 10 cm in het sediment gegraven en met houten palen verankerd. Haaks op de zijkanten van de 20 m lange hekken werd als extra maatregel een verlenging van 3 m gemaakt om te voorkomen dat de mosselen zouden wegspoelen. Om te testen hoe de hekken de lokale mosseldichtheid, de configuratie en de persistentie van de mosselbank op een zeer dynamische slik beïnvloedden, werden de mosselen in vijf verschillende patronen geplaatst (fig. 3B), elk met drie replica’s. Omdat zelforganisatie een dichtheidsafhankelijk proces is (Koppel van de et al. 2005; Bertolini et al. 2017), werden de mosselen in twee verschillende dichtheden getransplanteerd, een lage dichtheid van 2,1 kg m^-2 en een hoge dichtheid van 4,2 kg m^-2 (fig. 3B). De lage dichtheid van 2,1 kg m^-2 komt overeen met de gemiddelde dichtheid die in de Nederlandse mosselcultuur op kweekpercelen wordt gebruikt (Capelle et al. 2014). De twee mosseldichtheden werden bereikt door dezelfde hoeveelheid mosselen (± 1344 kg) te storten op oppervlaktes die verschillen in grootte, homogeen in een compartiment van 16 x 40 m of in 4 banden van 16 x 5 m. Op die manier waren er geen verschillen in mosselbiomassa tussen de behandelingen, alleen een verschil in lokale dichtheden en in de configuratie van de mosselen die in banden werden neergelegd of homogeen werden verspreid.

De eerste behandeling (Fig. 3B 1) bestond uit mosselen die homogeen werden getransplanteerd in een gebied van 16 x 40 m, wat resulteerde in een lage dichtheid. In de tweede behandeling (Fig. 3B 2) werden de mosselen opnieuw homogeen getransplanteerd in een gebied van 16 x 40 m, maar nu werd het gebied verdeeld in vier compartimenten door vijf 20 m lange hekken, die 10 m uit elkaar werden geplaatst loodrecht op de inkomende golven. In de derde behandeling (Fig. 3B 3) werden de mosselen getransplanteerd in vier banden van 16 x 5 m, wat resulteerde in een hoge mosseldichtheid, gescheiden door een strook van 16 x 5 m kaal sediment. Bij deze behandeling werd getest of de overplanting van mosselen in een bandpatroon de persistentie van een getransplanteerde mosselbank zou verhogen, terwijl de totale startbiomassa gelijk bleef. Voor behandeling vier (fig. 3B 4) werd hetzelfde bandpatroon gebruikt als bij behandeling 3, maar nu met hekken achter elke band. In deze vier behandelingen werd het effect van de bandpatronen en van de hekken op de persistentie van de mosselbank getest. Een vijfde behandeling (fig. 3B 5) werd uitgevoerd als extra controle om het effect van zeer hoge mosseldichtheden tussen de hekken te onderzoeken. Om deze controle mogelijk te maken, werd dezelfde hoeveelheid mosselen (± 1344 kg) homogeen getransplanteerd op een oppervlakte van 16 x 20 m, gescheiden door hekken die 5 m uit elkaar lagen.

Figuur 4: A: Drie soorten kooien waarin mosselen werden geplaatst in drie verschillende dichtheden (2,5, 5,10 kg/m²). B: Er werden kooien geplaatst in de mosselpercelen: geen omringende mosselen, lage dichtheid omringende mosselen (behandeling 3. grootschalig experiment (Fig. 3B 3)) of hoge dichtheid omringende mosselen (behandeling 5, grootschalig experiment (fig. 3B 5))

.

Om het relatieve belang van de verliezen door hydrodynamische verplaatsing of predatie te kwantificeren en om het effect van kleinschalige (d.w.z. vlek-schaal) en grootschalige (d.w.z. mosselbank-schaal) mosseldichtheden op de lokale mosseloverleving te kwantificeren, werd een bijkomend experiment uitgevoerd binnen het grootschalige experiment (fig. 4). De mosselen werden getransplanteerd 1) in volledig gesloten kooien (40x20x25 cm) om bescherming te bieden tegen zowel predatie als uitspoeling, 2) in halfopen kooien die de toegang van roofkrabben mogelijk maakten, maar die bescherming boden tegen uitspoeling van de mosselen, en 3) volledig open op kaal sediment, dat hetzelfde oppervlak had als in de kooien (40x20 cm) (Fig. 4A). Deze kooien werden gevuld met mosselen in drie verschillende dichtheden, namelijk 2,5, 5 en 10 kg m^-2, om de kleinschalige dichtheidseffecten op de mosselpersistentie te bepalen. Om te testen of er op grotere schaal een effect van veiligheid in aantallen optreedt, werden deze kooien in twee verschillende percelen (9 per perceel) van het grootschalige transplantatie-experiment geplaatst. De kooien werden geplaatst in alle 3 de replica's van het perceel waar de mosselen homogeen tussen de hekken werden gezaaid (behandeling 2) en in het perceel met hoge dichtheid, waarbij de hekken 5 meter uit elkaar werden geplaatst (behandeling 5) (fig. 4B). Daarnaast werden 9 kooien geplaatst in 3 kale sedimentpercelen. Dit ontwerp resulteerde in een totaal van 81 experimentele eenheden.

Zie voor de volledige methodiek: Schotanus et al 2020?.

Referenties

Seedling establishment in a dynamic sedimentary environment: A conceptual framework using mangroves, Balke, T., Webb, E. L., van den Elzen, E., Galli, D., Herman, P. M. J., & Bouma, T. J., 2013.
Substratum type and conspecific density as drivers of mussel patch formation, Bertolini, C., Geraldi, N. R., Montgomery, W. I., & O’Connor, N. E., 1 maart 2017.
The role of shore crabs and mussel density in mussel losses at a commercial intertidal mussel plot after seeding, Capelle, J. J., Scheiberlich, G., Wijsman, J. W. M., & Smaal, A. C., 1 oktober 2016.
Spatial organisation and biomass development after relaying of mussel seed, Capelle, J. J., Wijsman, J. W. M., Schellekens, T., van Stralen, M. R., Herman, P. M. J., & Smaal, A. C., 1 januari 2014.
Predation and habitat modification synergistically interact to control bivalve recruitment on intertidal mudflats, Heide van der, T., Tielens, E., van der Zee, E. M., Weerman, E. J., Holthuijsen, S., Eriksson, B. K., … Olff, H., 1 april 2014.
Scale-dependent feedback and regular spacial patterns in young mussel beds, Koppel van de, J., Rietkerk, M., Dankers, N., & Herman, P. M. J., 1 januari 2020.
Behavioral self-organization underlies the resilience of a coastal ecosystem, Paoli de, H., Van Der Heide, T., Van Den Berg, A., Silliman, B. R., Herman, P. M. J., & Van De Koppel, J., 25 juli 2017.
Facilitation shifts paradigms and can amplify coastal restoration efforts, Silliman, B. R., Schrack, E., He, Q., Cope, R., Santoni, A., van der Heide, T., Jacobi, R., Jacobi, M., & van de Koppel, J., 17 november 2015.
Unpredictability in seagrass restoration: analysing the role of positive feedback and environmental stress on Zostera noltiitransplants, Suykerbuyk, W., Govers, L. L., Bouma, T. J., Giesen, W. B. J. T., de Jong, D. J., van de Voort, R., Giesen, K., Giesen, P. T., & van Katwijk, M. M., 25 januari 2016.
Monitoring of black mangrove restoration with nursery-reared seedlings on an arid coastal lagoon, Toledo, G., Rojas, A., & Bashan, Y., 1 februari 2001.
Processes limiting mussel bed restoration in the Wadden-Sea, de Paoli, H., van de Koppel, J., van der Zee, E., Kangeri, A., van Belzen, J., Holthuijsen, S., … van der Heide, T., 1 september 2015.

Aanleg litorale mosselbank

Experimentele mosselbanken

Ontwerp van het eerste experiment

Ontwerp van het tweede experiment

Zie ook