Ontwikkeling van bodemdieren

De ontwikkeling in grote lijnen

De bodem van het Grevelingenmeer bestaat voor het overgrote deel uit zand en slib. Harde substraten in de vorm van dijkglooiingen die tot in de diepere waterlagen doorlopen komen met name voor in het zuidwestelijke deel van het Grevelingenmeer, maar ook bij Ouddorp in het noordwesten en bij Dreischor in het zuidoosten.

Het macrobenthos onderging grote wijzigingen in de tijd, mede door veranderingen in het sluisbeheer. Na de afsluiting is het Grevelingenmeer armer geworden in soortenaantal. Het inlaten van zout Noordzeewater door de opening van de Brouwerssluis leidde in het eerste jaar tot stratificatie, waardoor vrijwel alle macrobenthos beneden de 8 m zou zijn doodgegaan. Een volgende ontwikkeling die plaatsvond, was het ophopen van organisch materiaal in de diepere delen van het meer door het wegvallen van het getij, waardoor de leefomstandigheden voor het macrobenthos hier verslechterde. De biomassa van het macrobenthos in het Grevelingenmeer wordt gedomineerd door filtrerende schelpdieren, maar de dominante soorten veranderden in de loop der tijd. Sinds 1990 wordt de biomassa in belangrijke mate bepaald door exoten: het muiltje en de laatste jaren de Japanse oester. De benthosgemeenschappen zijn in de periode 1992 – 2016 veranderd, en dit in zowel de diepe als ondiepe zones van het meer. Dit suggereert dat de macrobenthosgemeenschappen 50 jaar na afsluiten nog steeds in ontwikkeling zijn in reactie op het afsluiten van het meer en het gevoerde waterbeheer en niet alleen beïnvloed worden door het optreden van zuurstofloosheid in het meer. Er is sprake van een systeembrede ontwikkeling waarbij op alle diepten (dus ook in de ondiepe zone) veranderingen optreden (Tangelder et al. 2019).

Soortenverlies na afsluiting

Gedurende de eerste maanden na de afsluiting in 1971 trad grote sterfte op onder de bodemdieren op de hogere slikken die als gevolg van het verdwijnen van het getij nu permanent droog vielen. Effecten tot op een diepte van 3m bleven beperkt, maar tussen 3 en 15m diepte trad eveneens massale sterfte op onder vooral anemonen en sponzen en dieper dan 15m ging al het bodemleven dood. Na een aantal maanden hadden er onder water kwalitatief enorme verschuivingen plaatsgevonden en was het totaal aantal aanwezige soorten gedaald (tabel 1) (Bouma et al. 2008).

Tabel 1: Het aantal soorten in enkele belangrijke groepen planten en dieren in de Grevelingen, vóór en na de afsluiting in 1971 (Bouma *et al.* 2008)
Soort/Jaar	1964-1970	1972
Anemonen	6	3-4
Borstelwormen	Circa 60	30-40
Slakken	20	16
Tweekleppige schelpdieren	19	18
Krabben en kreeften	10	5-6
Stekelhuidigen	6	5
Vissen	32	25
Roodwieren	35	Circa 20
Bruinwieren	24	Circa 15
Groenwieren	30	Circa 25
Planktonalgen	84	Circa 80
Crustaceae	6	4
Radardiertjes	6	6
Totaal aantal soorten	Circa 338	Circa 252-264

Verschuivingen en achteruitgang in soorten

Onderzoeken naar het macrobenthos in het Grevelingenmeer in de periode 1979-2000 laten zien dat de totale dichtheden en biomassa’s gelijk zijn gebleven, maar dat er grote verschuivingen op soortniveau hebben plaatsgevonden (Van Moorsel 1996), (Van Moorsel en Waardenburg 1999), (Schaub et al. 2002), De Kluyver 2002). De belangrijkste veranderingen deden zich voor onder de weekdieren. Negen van de 34 aangetroffen soorten weekdieren vertoonden een achteruitgang, waaronder de drie commercieel interessante soorten mossel, kokkel en platte oester. Van de zeven aangetroffen slakkensoorten zijn drie soorten van het intergetijdengebied achteruitgegaan: het wadslakje Hydrobia ulvae , de gevlochten fuikhoorn Nassarius reticulatus en de alikruik Littorina littorea . Het wadslakje is in deze periode zelfs nagenoeg verdwenen uit het Grevelingenmeer. Andere soorten, waaronder de korfschelp Corbula gibba , de glanzende dunschaal Abranitida en vooral de Japanse oester Crassostrea gigas namen toe (Bouma et al. 2008).

Figuur 1: Verloop van de aantallen en biomassa van bodemdieren in het Grevelingen tussen 1990 en 2009 (Escaravage et al. 2010).

Escaravage et al. (2010) concluderen dat het macrozoöbenthos in het Grevelingenmeer in de jaren 1990-2009 in aantallen een achteruitgang laten zien van 32% en in biomassa van 64% (figuur 1).

Kater en Onsele (2013) constateren dat diverse aspecten van het macrobenthos (biomassa, dichtheid, aantal soorten, diversiteit) in het Grevelingenmeer afnemen, met name in het westelijke deel en de ondiepere plaatsen. De oorzaak van de afname is niet eenvoudig te achterhalen. De analyses laten invloed van inlaat en verversing zien, en ook saliniteit, doorzicht, zuurstof en weersomstandigheden lijken een rol te spelen. Omdat duidelijk is dat de grootste afnames vooral in de ondiepere delen plaatsvinden is er waarschijnlijk geen verband met de stratificatieproblematiek van het meer. Dit speelt zich immers in de diepere delen af. Terugdringen van de stratificatie zal dan ook niet direct tot verbetering van het macrobenthos in de ondiepere delen leiden. Beggiatoa–matten spelen ook geen doorslaggevende rol in de achteruitgang van het macrobenthos omdat zij zich in de diepere delen bevinden, waar nauwelijks een significante achteruitgang wordt geconstateerd.

Brouwer (2014) heeft onderzocht welk effect zuurstofdeficiëntie heeft op de foraminiferengemeenschap in het Grevelingenmeer en hoe de herkolonisatie verloopt als de zuurstofloosheid verdwijnt. Foraminiferen zijn een goede indicator om veranderingen van het ecosysteem te monitoren zoals die in de Grevelingen plaatsvinden (Donders et al. 2011), (Langlet et al. 2014).

De Benthic Ecosystem Quality Index (BEQI) is toegepast voor de Grevelingen om de kwaliteit van het benthos te classificeren in het kader van de Kaderrichtlijn Water (KRW) (Van Hoey et al. 2007).

Exoten

Figuur 2: Percentuele bijdragen van inheemse soorten en exoten aan de aantallen/m² (linksboven), aan de biomassa als mg adw/m² (rechtsboven) en aan het aantal soorten bodemdieren (linksonder) in de periode 1990 t/m 2008 in het Grevelingenmeer (Wetsteijn 2011).

In de grote Zeeuwse wateren (Westerschelde, Veerse Meer, Oosterschelde en Grevelingenmeer) spelen exoten een belangrijke zo niet dominante rol in de bodemdiergemeenschappen (figuur 1). Voor het Grevelingenmeer blijkt dan dat zo’n 23% van de aantallen bodemdieren uit exoten bestaat. In termen van biomassa is dat momenteel 70% en dat is bijna tweemaal zoveel als begin jaren negentig. In de Oosterschelde bestaat 40%van de biomassa uit exoten, in het Veerse Meer zo’n 80% en in de Westerschelde rond de 70%. De percentages voor het aantal inheemse soorten (ca. 80%) en exoten (ca. 20%) per monster zijn over de gehele periode 1990 t/m 2008 in de Grevelingen vrijwel constant gebleven (Wetsteijn 2011).

Schelpdieren

In de koude winter van 1995-1996 vond sterfte plaats van Zeeuwse platte oesters in de Grevelingen. Onderzoek toonde aan dat de oesters waren bezweken aan de besmetting met de eencellige Hexamita sp., ook wel bekend als ‘putziekte’. Nader onderzoek wees uit dat de conditie van de oesters waarschijnlijk verzwakt was door een tot dan toe onbekende alg van het geslacht Chrysochromulina, waarvan een aantal soorten giftig zijn voor vissen en bodemdieren (Peperzak en Holland 1997).

Meer informatie

Zie voor de laatste gegevens: Grevelingen systeemrapportage (Anon. 2020):

Referenties

Grevelingen systeemrapportage, Anon., Deltares, Rijkswaterstaat, Staatsbosbeheer, Wageningen Marine Research, 22 oktober 2020.
Notitie knelpunten autonome ontwikkeling, Bouma, S, W. Lengkeek, T. Boudewijn, L. Turlings, R. Abma en R. Nieuwkamer, Ministerie van Verkeer en Waterstaat, 28 april 2008.
Ecosystem recovery after hypoxia: what can foraminifera indicate?, Brouwer, M., Universiteit Utrecht, 2014.
Impact van de Brouwersdam op zuurstofcondities in de Grevelingen; reconstructies uit natuurlijke sediment archieven, Donders, T., E. Guasti, F. Bunnik en H. van Aken, TNO, 9 december 2011.
Macrozoöbenthosonderzoek MWTL in de Delta 2009., Escaravage, V., H. Hummel, D. Blok, A. Dekker, A. Engelberts, T. den Exter, E.Hartog, O. van Hoesel, L. Kleine Schaars, R. Markusse, T. Meliefste, W. Sistermans en S. Wijnhoven, NIOZ, 2010.
De ontwikkelingen van het macrobenthos in het Grevelingenmeer, Kater, B. en E. van Onselen, ARCADIS, 21 november 2013.
De sublittorale hardsubstraat levensgemeenschappen in het Grevelingenmeer, De ontwikkelingen in de periode 1996-2001, Kluijver, M. de, AquaSense, 2002.
Spatial and temporal variability of benthic foraminifera in the Grevelingenmeer, May, August and November 2011, Langlet, D., Ch. Barras en F. Jorissen, Laboratory of Recent and Fossil Bio-Indicators (BIAF), 2014.
Ontwikkelingen van levensgemeenschappen op hard substraat in het Grevelingenmeer, periode 1979 -1995, Moorsel, G. van, Bureau Waardenburg, januari 1996.
Biomonitoring van levensgemeenschappen op sublitorale harde substraten in Grevelingenmeer, Oosterschelde, Veerse Meer en Westerschelde, Moorsel, G. van en H. Waardenburg, Bureau Waardenburg, 29 maart 1999.
Sterfte van oesters en het voorkomen van een nieuwe plaagalg in de jaren 1996-1997, Peperzak, L. en A. Holland, RIKZ, 10 oktober 1997.
Veranderingen in de Samenstelling van het Macrobenthos van het Grevelingenmeer (periode 1990-2000) en mogelijke Oorzaken, Schaub, B., D. van Oevelen, W. Sistermans, M. Rietveld, P. Herman, H. Hummel, NIOO-CEMO, mei 2002.
Ecologisch onderzoek Getij Grevelingen, Tangelder, Marijn, Tom Ysebaert, Jeroen Wijsman, John Janssen, Ingeborg Mulder, Arno Nolte, Willem Stolte, Nils van Rooijen & Lisanne van den Bogaart, Wageningen Marine Research, september 2019.
The Benthic Ecosystem Quality Index (BEQI), intercalibration and assessment of Dutch coastal and transitional waters for the Water Framework Directive. Final report, Van Hoey, G., Drent, J., Ysebaert, T., Herman, P., NIOO, 27 april 2007.
Grevelingenmeer: meer kwetsbaar? Een beschrijving van de ecologische ontwikkelingen voor de periode 1999 t/m 2008-2010 in vergelijking met de periode 1990 t/m 1998, Wetsteijn, L., RWS Waterdienst, 7 januari 2011.